免疫細(xì)胞簡(jiǎn)介（下）
參與適應(yīng)性免疫應(yīng)答的細(xì)胞主要是T淋巴細(xì)胞和B淋巴細(xì)胞，兩者均具有高度異質(zhì)性，表面表達(dá)抗原特異性識(shí)別受體。T細(xì)胞分化為效應(yīng)性細(xì)胞還需要另一類細(xì)胞的協(xié)助，這類細(xì)胞被稱為輔佐細(xì)胞。輔佐細(xì)胞是連接固有免疫和適應(yīng)性免疫的重要橋梁細(xì)胞，它們能攝取、加工、處理抗原并將信息提呈給T淋巴細(xì)胞，又稱為抗原提呈細(xì)胞（APC）。
1. T淋巴細(xì)胞
T細(xì)胞來(lái)源于骨髓淋巴樣干細(xì)胞，在胸腺內(nèi)發(fā)育成熟，主要分布于次級(jí)免 疫器官的胸腺依賴區(qū)，占外周血單個(gè)核細(xì)胞的65%-70%，占脾臟淋巴細(xì)胞總數(shù)的30%。T細(xì)胞主要介導(dǎo)細(xì)胞免疫應(yīng)答，對(duì)體液免疫應(yīng)答有重要的輔助作用，并具有免疫調(diào)節(jié)活性。
T細(xì)胞表面具有許多重要的膜表面分子，包括其特異性表面標(biāo)記，以及參與T細(xì)胞識(shí)別抗原、增殖、活化與分化及發(fā)揮效應(yīng)功能的分子。
T細(xì)胞作為異質(zhì)性群體，根據(jù)其活化階段、表面標(biāo)記和功能特點(diǎn)可分為不同的亞群。根據(jù)所處的活化階段，T細(xì)胞可分為初始T細(xì)胞、效應(yīng)T細(xì)胞和記憶性T細(xì)胞。根據(jù)表達(dá)TCR分子的類型，T細(xì)胞可分為TCR αβ+T細(xì)胞和TCR γδ+T細(xì)胞。根據(jù)是否表達(dá)CD4或CD8分子，T細(xì)胞可分為CD4+T細(xì)胞和CD8+T細(xì)胞。根據(jù)效應(yīng)功能的不同，可分為輔助性T細(xì)胞、細(xì)胞毒性T細(xì)胞、調(diào)節(jié)性T細(xì)胞。輔助性T細(xì)胞中，又可根據(jù)其分泌細(xì)胞因子譜的不同，分為Th1、Th2、Th17和濾泡輔助性T細(xì)胞。
2. B淋巴細(xì)胞
B細(xì)胞哺乳類動(dòng)物骨髓或鳥類腔上囊中發(fā)育成熟。成熟B細(xì)胞主要定居外周免疫器官的淋巴結(jié)內(nèi)，約占外周血淋巴細(xì)胞總數(shù)的20%、淋巴結(jié)內(nèi)淋巴細(xì)胞總數(shù)的25%、脾內(nèi)淋巴細(xì)胞總數(shù)的50%-65%。B細(xì)胞的多種膜表面分子在B細(xì)胞的分化和功能效應(yīng)中發(fā)揮重要作用。B細(xì)胞不僅分泌抗體介導(dǎo)特異性體液免疫應(yīng)答，提呈細(xì)胞給T細(xì)胞，還具有免疫調(diào)節(jié)活性。
B細(xì)胞表面有眾多膜分子，在B細(xì)胞對(duì)抗原的識(shí)別、活化、增殖及抗體產(chǎn)生等過(guò)程中發(fā)揮重要的作用。根據(jù)B細(xì)胞表面是否表達(dá)CD5分子，B細(xì)胞可分為B1細(xì)胞和B2細(xì)胞兩個(gè)亞群。B1細(xì)胞主要產(chǎn)生低親和力IgM，參與固有免疫；B2細(xì)胞即是通常所指的B細(xì)胞，是參與特異性體液免疫應(yīng)答的主要細(xì)胞。B細(xì)胞有三個(gè)主要功能：產(chǎn)生抗體、提呈抗原及免疫調(diào)節(jié)。
3. 抗原提呈細(xì)胞
抗原提呈細(xì)胞（APC）是指能夠加工、處理抗原并將抗原肽轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞表面，供T細(xì)胞識(shí)別的一類細(xì)胞，在機(jī)體免疫識(shí)別、免疫應(yīng)答和免疫調(diào)節(jié)中發(fā)揮重要作用。
根據(jù)APC表面膜分子和功能的區(qū)別，將APC分為專職APC和非專職APC。其中專職APC攝取抗原功能強(qiáng)，可組成性表達(dá)MHC-II類分子、T細(xì)胞活化的共刺激分子和黏附分子，包括樹突狀細(xì)胞（DC）、巨噬細(xì)胞和B細(xì)胞。而非專職APC通常情況下不表達(dá)MHC分子，在炎癥過(guò)程或受IFNγ刺激后表達(dá)MHC-II類分子、共刺激分子及黏附分子，如內(nèi)皮細(xì)胞、成纖維細(xì)胞、上皮或間皮細(xì)胞、嗜酸性粒細(xì)胞等，其抗原提取、加工和提呈功能相對(duì)較弱。另外，表達(dá)MHC-I類分子的靶細(xì)胞，可將內(nèi)源性抗原降解、處理為多肽，并將抗原肽與MHC-I類分子結(jié)合表達(dá)于細(xì)胞表面，提呈給具有殺傷功能的CD8+T細(xì)胞，是一類特殊的抗原提呈細(xì)胞。
3.1 樹突狀細(xì)胞
樹突狀細(xì)胞（DC）是由美國(guó)學(xué)者Steinman于20世紀(jì)70年代在小鼠脾中發(fā)
現(xiàn)的一類胞質(zhì)內(nèi)具有豐富線粒體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，表面由許多樹枝狀突起的APC。Steinman因此發(fā)現(xiàn)而獲得2011年的諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。DC是目前發(fā)現(xiàn)的功能最強(qiáng)的、唯一可激活靜息T細(xì)胞的APC。DC在體內(nèi)廣泛分布，約占外周血單個(gè)核細(xì)胞的1%。
樹突細(xì)胞具有三個(gè)很重要的功能，分別是抗原提呈及免疫激活，免疫耐受的維持與誘導(dǎo)以及免疫調(diào)節(jié)作用。
3.2 巨噬細(xì)胞
單核細(xì)胞和巨噬細(xì)胞表面均表達(dá)模式識(shí)別受體、清道夫受體、Fc受體、補(bǔ)體
受體、胞漿內(nèi)表達(dá)RIG-1與cGMP合成酶等識(shí)別核酸的受體等，可分泌多種酶類等識(shí)別核酸的受體等，可分泌多種酶類及生物活性產(chǎn)物，其吞噬和清除病原微生物能力很強(qiáng)，在機(jī)體的免疫防御中發(fā)揮重要作用。在病原體組分和趨化因子的作用下，單核細(xì)胞和巨噬細(xì)胞可趨化至炎癥部位，通過(guò)分泌多種炎性細(xì)胞因子和小分子炎癥介質(zhì)，參與炎性反應(yīng)。正常情況下，大多數(shù)單核細(xì)胞和巨噬細(xì)胞表達(dá)MHC-I類分子、MHC-II類分子和共刺激分子水平較低，雖然抗原攝取、加工處理能力強(qiáng)，但其抗原提呈能力低。在IFN-γ作用下，單核細(xì)胞和巨噬細(xì)胞表達(dá)上述分子的水平顯著增高，可將抗原肽-MHC分子復(fù)合物提呈給T細(xì)胞，發(fā)揮專職APC功能。
3.3 B淋巴細(xì)胞
B細(xì)胞可通過(guò)其表面BCR分子特異性識(shí)別和結(jié)合抗原，內(nèi)吞入胞內(nèi)進(jìn)行加工處理，然后以抗原肽-MNC-II類分子復(fù)合物的形式表達(dá)于B細(xì)胞表面，有效提呈給輔助性T細(xì)胞，尤其當(dāng)抗原濃度較低時(shí)，B細(xì)胞通過(guò)其高親和力的IgM或IgD濃集抗原并內(nèi)化，此時(shí)B細(xì)胞的抗原提呈功能尤為重要。B細(xì)胞的抗原提呈能力對(duì)輔助性T細(xì)胞的活化以及B細(xì)胞非TD抗原產(chǎn)生應(yīng)答，具有重要的作用。
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